四川的青菜、湖南的排菜、长江下游的雪里蕻,还有榨菜、儿菜、棒菜和大头菜……形态各异的芥菜是我国重要的经济作物,用作油料、蔬菜和调味品。然而,芥菜的遗传学起源与地理起源和多样性中心的结论不完全一致,故芥菜的起源一直是未解之谜。9月6日,国际学术期刊《自然·遗传学》发表湖南农业大学刘忠松教授团队联合中国农业科学院油料作物研究所华玮研究员团队等国内外多家单位完成的研究论文,解决了芥菜起源和驯化的长期科学争议,揭示了芥菜多样性变异的遗传基础,为芥菜种质资源利用和基因组选择育种奠定了基础。
研究团队首先运用第三代测序技术,组装了高质量黄籽芥菜参考基因组。黄籽芥菜参考基因组在基因组组装大小、含N比例、连续性和挂载率等方面优于之前发表的中国茎用芥菜和印度油用芥菜基因组。
之后,研究团队进一步对全球38个国家和地区的480份芥菜种质进行了基因组重测序,通过系统进化、群体结构和主成分分析将芥菜分为三大类和六个遗传类群。综合核基因组和胞质基因组系统进化分析、考古发掘和历史文献以及种群动态分析,研究团队重建了芥菜的起源和驯化历史。芥菜于8000—14000年前起源于西亚,由西向东沿三条独立路径传播,通过基因突变和渐渗杂交演化出六个不同的类群。约2500—5120年前,根芥首先从野生芥菜中演化出来,推测其在蒙古国和中国东北被驯化。野生芥菜被驯化为第三群籽芥,从阿富汗北部沿草原路线向东传播,经河西走廊传入西藏。在其传播过程中,经基因突变和人工选择演化出第二群黄籽芥菜。同时,籽芥从阿富汗南部传播到印度次大陆,在那里被驯化为第六群印度芥菜。印度芥菜向东扩散,形成了大叶芥菜,进一步向东传入中国西南地区,演化不同类型的第五群叶用芥菜,并于18世纪在四川盆地由叶用芥菜驯化出茎用芥菜。第四群油用芥菜则由第二群与第五群杂交、驯化而来,它继承了第二群的黄色种子颜色和胞质基因组与第五群的早熟特性。
研究团队最后利用选择消除和全基因组关联分析鉴定出12个共同的控制开花期候选基因,对其中2个候选基因VIN3和SRR1进行单倍型分析,分析表明它们在芥菜的传播和驯化过程中共同进化,揭示了芥菜在开花期上对环境的适应。此外团队对籽用、茎用和根用芥菜的基因组特有选择区域和候选基因分析后,发现芥菜中适应了当地光周期的基因导致种子大小的改变,生长素信号传导、糖转运、细胞分裂和细胞扩张等方面的基因决定根、茎膨大。
高质量黄籽芥菜参考基因组和重测序鉴定的不同类型芥菜的基因组变异为芥菜基因组学研究建立了平台,为寻找新的基因提供了线索。鉴定出的新基因、单倍型为不同用途芥菜的基因组选择育种提供了基因资源和科学依据,有助于提高育种效率、加速芥菜育种进程。
(本报记者 禹爱华 本报通讯员 庹炼 康雷)